5. 在《科学通报》上发表《水稻的雄性不孕性》

早在1926年，美国人琼斯首先发现水稻雄性不育现象，并首先提出水稻具有杂种优势，从而引起了各国育种家的重视。后来，印度的克丹姆、马来西亚的布朗、巴基斯坦的艾利姆、日本的冈田子宽等都有过关于水稻杂种优势的研究报道。科学家对水稻杂种优势利用的研究，首先是从不育系的选育开始的。1958年，日本东北大学的胜尾清用中国红芒野生稻与日本粳稻藤坂5号杂交，经连续回交后，育成了具有中国红芒野生稻细胞质的藤坂5号不育系。1966年日本琉球大学的新城长友用印度春籼钦苏拉包罗Ⅱ与中国粳稻台中65杂交，经连续回交后，育成了具有钦苏拉包罗Ⅱ细胞质的台中65不育系。1968年，日本农业技术研究所的渡边用缅甸籼稻里德稻与日本粳稻藤坂5号杂交，育成了具有缅甸里德稻细胞质的藤坂5号不育系。但是，这些不育系均未能在生产上应用。日本甚至在1966年实现了“三系配套”，但由于杂种优势不强，或制种问题未能解决等原因，始终没有走出试验的圈子。

1961年夏天我发现那株天然杂交稻，之后我获得灵感：既然自然界存在杂交稻，也就会有天然的雄性不育株，因为水稻之所以会天然杂交，关键就在雄性不育株。鉴于美国研究的玉米和高粱的雄性不育株起初都是在自然界中找到的,而水稻与玉米、高粱又同属禾本科植物，它们之间具有一定的共性，这共性也可能会体现在都有天然雄性不育株上吧，只是过去没有这方面的有心人去关注与发掘，或是有人注意到了但还没有找到而已。不管怎样，反正当时的实际情况是，这种天然雄性不育水稻，不仅我们自己没有见过，就连中外文献资料中也未见报道。我们知道的只有一点，即花药不开裂是许多作物的雄性不孕性性状之一，因此我们就根据这个特征来按图索骥。寻找到天然的水稻雄性不育株，用以作为培育雄性不育系的材料，再用来培育杂交水稻。

1964年6、7月，水稻开始进入抽穗扬花的时节，我开始寻找天然的水稻雄性不育株的工作，具体讲就是到稻田里仔细寻觅。为了找到我意想中的天然雄性不育株，每天我都鼓起勇气去，可都是乘兴而去，败兴而归。那是很辛苦的，我早上吃了早饭就去下田，带个水壶，两个馒头，中午不回来，一直到下午4点左右才回来。上面太阳晒，很热；下面踩在冷水中，很凉，因为没有水田鞋，都是赤着脚。就是那样差的条件和饮食，我肠胃病就是那样引起的。每天天亮时就去，在几千几万的稻穗里寻找，像大海捞针一样在稻田里一穗穗、一株株、一行行地观察。6、7月份，天气很热，却是水稻开花最盛的时候，也是寻找不正常雄蕊的最佳时机。

日复一日，没有收获，但我又总是乐观地期待着明天，这种意念支撑着我努力地寻找。头顶着似火骄阳，行走在茫茫的稻海之中，我把注意力都集中到正在开花和刚开过花的稻穗花药上，也就忘记了热和累。

7月5日，是我寻找天然雄性不育株的第14天，午后两点多，一株特殊水稻吸引了我。花开了但花药瘦得很，里面没有花粉，退化掉了，但是它的雌蕊是正常的。这就是退化了的雄花吗？我欣喜若狂，立刻将花药采回学校实验室做镜检，发现果真是一株花粉败育的雄性不育株！真叫做功夫不负有心人，坚持14天，终于拿放大镜在观察了14万多稻穗后，从“洞庭早籼”品种中发现了第一株雄性不育株！这意味着，攻克杂交稻育种难题跨出了关键的第一步。

第二年，我，加上妻子邓则，我们又继续在水稻扬花季节，在安江农校和附近农田的茫茫稻海中逐穗寻觅雄性不育水稻。由于上年观察，我有了些经验：正常植株的颖花刚开花时，花药膨松，颜色鲜黄，用手轻轻振动便有大量花粉散出。开花后不久，花药便裂开了，药囊变空，呈白色薄膜状挂在花丝上。在检查时，对发现有开花后花药不开裂、振动亦不散粉的稻穗，再用5倍放大镜进一步检视，确证为花药不开裂的，就视做雄性不孕植株，加以标记。2～3天即复查几次，并采集花药进行显微镜检验，用碘化钾液染色法进行花粉反应的观察。

这样，1964、1965两年先后检查了几十万个稻穗，在栽培稻洞庭早籼、胜利籼及矮脚南特号和早粳4号4个品种中找到6株雄性不孕植株。根据这些雄性不育株的花粉败育情况，表现为三种类型：

（1）无花粉型（2株，从胜利籼中找出）花药较小而瘦瘪，白色，全部不开裂，其内不含花粉或仅有少量极细颗粒，为完全雄性不育，简称“籼无”；

（2）花粉败育型（2株，从矮脚南特号中找出）花药细小，黄白色，全部不开裂，花粉数量少且发育不完全，大多数形状不规则，皱缩，显著小于正常花粉，遇碘-碘化钾溶液无蓝黑色反应，为完全雄性不育；

（3）花药退化型  花药高度退化，大小仅为正常的 1／4—1／5，内无花粉或很少数碘败花粉，是从南陆矮中发现的。它们就作为选育“三系”研究的起点。

开花后2小时花药的状态，左为正常稻穗，右为雄性不孕稻穗（无花粉型）

我们对观察到的三类雄性不孕植株，等到成熟时便分株采收自然传粉种子，也有个别的是人工杂交后采收的。为了加速鉴定和选育的过程，对于成熟早的，则在当年就将部分种子进行“翻秋”播种，其余的种子则在次年春播。具体是都采用盆钵育苗，分系单本移栽，每个株系种植一小区，紧挨着种一行同品种的正常植株作对照。在抽穗期进行逐株观察记载，用花粉染色法和套袋自交的结实率去鉴定孕性程度，初步认为均属于可遗传的雄性不育材料。

1965年秋天，连续两年的盆栽试验显示，天然雄性不育株的人工杂交结实率可高达80%甚至90%以上，这说明它们的雌蕊是正常的。经杂交繁殖出来的后代，的确有一些杂交组合，表现得非常好，有优势。于是我也就决心更大了，信心更强了。

这样经过反复试验，积累了正反两方面经验和教训，再经过反复分析论证，这一年的10月，我把初步研究结果整理撰写成论文《水稻的雄性不孕性》，并投稿到中国科学院主办的《科学通报》杂志上。

论文手稿

在这篇论文中，我正式提出了通过培育水稻“三系”（即雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系，简称为“不育系”、“保持系”、“恢复系”），以“三系”配套的方法来利用水稻杂种优势的设想与思路。由于经过了两年研究，逐穗检查，已找到一批能遗传的自然雄性不育材料，因此，我得出结论为：水稻与其它作物的雄性不孕现象是大同小异的，主要表现在花药不开裂、花粉败育或不能形成花粉等方面，并将水稻雄性不育划分为无花粉型、花粉败育型和花粉退化型三种不同类型。这在历史上属首次揭示水稻雄性不育的病态之谜。

我在论文中阐述了雄性不孕性在遗传上一般分核质型和胞质型两类，核质型的多属隐性,通常只有由母本细胞质决定的雄性不孕性才能在F1中重复显现，因此，以胞质型在杂交优势育种中最有利用价值。我通过试验所获得的花粉败育型水稻雄性不孕材料与胞质型情况类似，初步认为属于胞质型的可能性较大。由此认为，通过进一步选育，可从中获得“三系”，用作水稻杂种优势育种的材料。

这篇论文对雄性不育株在水稻杂交中所起关键作用作了重要论述，并进一步设想了将杂交水稻研究成功后推广应用到生产中的方法。这实际上就是当时我对将要进行的杂交水稻研究，经分析论证，思考并绘制的一副实施蓝图。

科学出版社寄送稿费通知单

论文稿寄往北京之后的几个月中，没有得到回信，也没有退稿。结果是1966年2月发表在《科学通报》1966年的第4期上，当时该杂志是半月刊。五一劳动节之前，我收到了30多块钱稿费。不久又收到了科学出版社计划财务科的通知，我才知道这篇论文还刊登在了英文版的《科学通报》上。我很高兴，这是我一生中第一次得稿费。那时我的月工资是73元，而中英文的稿费加在一起是60多元，几乎是我一个月的工资了。当然，更重要的是，我的论文能够发表在一份权威性的学术刊物上，意味着对我研究成果的初步承认和肯定，这就更加坚定了自己继续前进的信心。

刊载《水稻雄性不孕性》的《科学通报》中文版封面

英文版《科学通报》中刊载的《水稻雄性不孕性》正文

“文化大革命”不久就开始了，杂志随之停刊了。万幸的是，这篇论文算是赶上了《科学通报》的末班车。后来在“文革”中，这篇论文对杂交水稻研究工作的进程，竟然在关键时刻起到了一锤定音、扭转乾坤的作用，的确令人感慨万分！

自1956年响应“向科学进军”的号召开始起，学校以教学为主，也鼓励搞科研。安江农校直到今天仍保持着“教科相长”的良好传统。我在学校中就是既教学，又开展水稻雄性不育研究的，不但得到学校划分试验田的保证，而且所带班级里的学生也为老师承担起研辅的工作，对我确实有很大的帮助。比如杨运春、尹华奇、潘立生等学生，在我水稻雄性不育研究的试验中，就帮我做种植、杂交、管理等工作。因此，我在《水稻的雄性不孕性》论文中作了致谢。另外，虽然我没有在文中申明致谢我的妻子邓则，但她也帮我做了不少工作。其实，她真的是对我帮助很大，所以后来我称她为“贤内助”。