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本·克莱尔:“物种”从哪来?
欧洲乌鸦的分类学几个世纪以来一直是个问题。发明了现代分类学系统的瑞典植物学家卡尔·林奈(Carl Linnaeus)在1758年首次将小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦列为独立的物种。
从那时起,许多分类学家就认为它们应该被看作不同的亚种。一方面,这些乌鸦看上去不同,地理分布上也是不同的;另一方面,它们在生态学意义上是相同的,并且它们能生产出可繁殖的后代。
然而,即使在杂交区域,冠小嘴乌鸦和小嘴乌鸦也倾向于与自己的同类交配。只有偶尔它们才会形成杂交种。杂交乌鸦混合了它们父母的外观:它们比小嘴乌鸦更灰,比冠小嘴乌鸦更黑。它们前胸上的图案有时看起来像人字形。对沃尔夫来说,有趣的问题并不在于称这些乌鸦为“物种”还是“亚种”,问题在于,它们如何在杂交区有基因交流的情况下,仍然保持各自独特的外观和分布区域。
2008年,沃尔夫获得了一笔研究乌鸦问题的资助。在瑞典的乌普萨拉大学,也就是林奈曾经教授生物学的地方,沃尔夫与一位名叫捷尔莫·波尔斯特拉(Jelmer Poelstra)的荷兰博士生合作。他们两人寻找小嘴乌鸦与冠小嘴乌鸦之间的遗传差异。
技术限制了他们,每次只能对几百个碱基对进行测序。一年过去了。波尔斯特拉说:“我们根本什么都没有发现。”但是沃尔夫也开始研究一种叫做高通量测序的新技术。
第一个人类基因组的测序花了13年时间和数十亿美元;但现在计算能力和化学的进步使得在几天内用几千美元就能测出一个完整的基因组。研究竹节虫的进化生物学家帕特里克·诺西尔(Patrik Nosil)说:“这一进步是如此巨大,它使你梦想能做的事情增加了。”
沃尔夫成为首批在该领域使用高通量测序技术的进化生物学家之一。他获得了60只乌鸦个体的全部基因组,目的是确定冠小嘴乌鸦和小嘴乌鸦种群之间的每一个遗传差异。沃尔夫和波尔斯特拉,以及他们不断壮大的学生团队,花费了数年时间浏览电脑上的数据,仔细研究了数千兆字节的数据,并对每只乌鸦的基因组进行了排列。
当他们在2012年第一次看到这些结果时,沃尔夫怀疑自己是不是搞错了。因为冠小嘴乌鸦和小嘴乌鸦的基因组几乎完美地对照在一起。沃尔夫说:“它们是完全一样的。”
当然,不同的乌鸦之间也有差异。但只有0.28%的乌鸦基因组可用于区分小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦。实际上,德国的小嘴乌鸦与冠小嘴乌鸦比西班牙的小嘴乌鸦有更多共同的DNA。它们只有82个碱基对是无法配对的——而这只占不到总基因组千万分之一的比例,这一比例如此之小,在统计学上几乎是无关紧要的。(相比之下,人类与他们的近亲黑猩猩则有数百万固定的基因差异。)即使是那些想把乌鸦都归为一个物种的分类学家,本来也以为他们之间的基因差异会更大。
同如此微小的基因差异一样令人惊讶的是它们在基因组中的分布。这82个基因差异并没有均匀地散布在乌鸦的12亿个DNA碱基对中。其中81个集中在第18号染色体上,主要负责生产黑色素,把羽毛变黑。
“认为基因是独立的单位是没有意义的。”迈尔曾经写道,他相信一个特定物种的基因共同创造了一个“和谐地整合在一起”的整体。他的理论在于,即使是微量的“外来基因”也会破坏物种的适应性——这是他坚持认为物种的形成需要一个不可逾越的地理屏障的主要原因。
但是,乌鸦第18号染色体的一小部分确实是独立于其他基因进化而来的。一些演化压力只作用于这一微小的区域。
沃尔夫告诉我,关于物种概念的争论,长期以来都建立在“我们看到的基因组是一个单独的单位”的假设。但情况似乎并非如此。“不同的基因表现非常不同。”沃尔夫说。有些基因可能通过杂交和其他过程跨越物种界限;其他基因,如乌鸦的黑色素基因,可能保持不变,因此也保持了物种的多样性。
“一个新物种的形成可能只需要某种基因的突变,其他基因保持不变,也可能需要数百种基因的共同变异。”沃尔夫说。
物种的形成可能始于与形态、行为、繁殖或生态有关的基因的变异。最初的变异可能会形成稳定的遗传,也可能随着时间的推移而消失。新的变异会逐渐积累起来,使种群之间的差异更明显。
北美西部的渡鸦的基因组就证明了物种的形成是可以逆转的:经过了一至两百万年的时间彻底形成的两个物种——正常情况下,这时间已经足够长了,能让大多数鸟类进化出生殖隔离——结果最后又融合在了一起。
生物学家不满意达尔文关于物种“仅仅是因为方便而人为地组合在一起”的观点,一直渴望找到一种确切的方法来确定物种是何时“形成”的。但是基因组测序表明达尔文的观点更接近真相。
芝加哥大学的生物学家吴仲义告诉我:“它们何时可以被称为一个物种,取决于我们为什么要把它们归为一个物种。”吴把这个过程比作人类的发展。判断儿童何时长大成人并没有固定的时间点,这一判定要取决于各种生物、文化和法律上的考虑。
同样,生态学家、保护生物学家和其他科学家有权在物种形成的过程中判断某一种群在何时已经形成了一个物种。他们也可以完全搁置这一概念,暂且不提。“关于物种形成的学术争论不需要物种概念,”沃尔夫说,“不值得为它们吵架。”
2014 年,沃尔夫团队关于乌鸦的研究发表在了《科学》杂志上,这是第一批显示出高通量测序如何改变了我们对物种和物种形成的理解的论文之一。诺西尔说:“他们的研究首次令人信服地证明,这一部分基因组可以真正解释所有的差异。”芝加哥大学物种形成方面的权威人士杰里·科因(Jerry Coyne)写道,乌鸦的进化这个谜题“在很大程度上已经被解决了”;荷兰遗传学家德·克尼夫称之为“物种形成研究的路线图”。
沃尔夫的基因组方法已经在生物学领域广泛应用——包括有争议的人类行为研究。沃尔夫的研究小组在西伯利亚的第二个乌鸦杂交区也发现了类似的现象,那里的乌鸦又从灰色变成了黑色。他目前负责虎鲸、杜鹃鸟和酵母的物种形成研究。“实验室现在快变成动物园了。”他说。
然而,他的团队无法回答的一个问题是,为什么繁殖兼容的乌鸦会根据颜色来分类。有人问沃尔夫,乌鸦是不是“种族主义者”。他不想把如此沉重的人类概念应用到动物身上。
尽管如此,乌鸦还是对自己进行了区分。小嘴乌鸦和小嘴乌鸦交配,冠小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦交配。基于如此微小的基因差异而产生的颜色变化怎么会有如此大的影响呢?沃尔夫认为答案不在于基因组,而在于他没有研究到的领域:动物行为。
来自奥地利的诺贝尔奖获得者生物学家康拉德·洛伦兹(Konrad Lorenz)在二十世纪中叶正式确立了动物行为学的研究。洛伦茨有一个广为人知的实验,就是他孵化和饲养了一窝小鹅。这些雏鸟不仅把他当作自己的母亲,而且,当它们长大时,还会寻找人类作为自己的配偶。
洛伦兹意识到,这些鹅没有天生的性偏好,相反,它们通过在生命的最初几天对其父母留下的印象来识别合适的配偶。(观察者网注:即印随行为。)
乌鸦和大多数其他鸟类也有印随行为。沃尔夫认为这可能是它们物种形成的机制。如果小嘴乌鸦给小嘴乌鸦留下印象,而冠小嘴乌鸦给冠小嘴乌鸦留下印象,那么偶然出现的杂交乌鸦——既不像小嘴乌鸦也不像冠小嘴乌鸦——在寻找配偶的时候就将处于不利地位。
沃尔夫认为,这种“社会边缘化”的过程可能足以造成有效的生殖隔离,尽管鸟类的基因组是完全兼容的。(从遗传学的角度来看,乌鸦的印随行为最终给18号染色体造成了不同的选择压力,但是其他地方并没有这种情况,所以基因组的其余部分都很相似。)
他现在想知道这个机制运作了多久。乌鸦的骨头在古代人类的垃圾堆中还是很常见的——“吃乌鸦”过去不仅仅是一种修辞手法(观察者网注:现在eat crow在俚语里指“不得不承认一个尴尬的错误”),沃尔夫希望通过对这些骨头DNA测序,来确定洞穴人吃的是东欧的冠小嘴乌鸦还是西欧的小嘴乌鸦,用数千年前的数据来重建鸟类的形态连续体。
今年春天,沃尔夫告诉我,一对小嘴乌鸦又一次在他家屋外的云杉树上筑巢。我的冠小嘴乌鸦也来拜访我了。在一年的疫情中,它们的菜单已经扩大到不仅有花生和鸡蛋,还包括腰果、猫粮和罐装鱼。
它们在附近的一棵树上筑巢,当它们飞到我的阳台上时,我就会跑下楼梯,躲在角落后面,看着它们把我留在阳台的食物送到它们的雏鸟那里。
我在北美长大,那里的乌鸦都是黑色的,我一直觉得柏林的冠小嘴乌鸦的灰色羽毛看着既寒酸又怪异。现在我知道了,我看到的东西就像雀鸟的喙或桦尺蛾的翅膀一样有趣:这其实就是由极少数碱基对做成的一套制服。这就是物种进化的杰作。
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